花のつぼみから生まれた小さな花の妖精、おやゆびひめ。ふしぎな運命に流されて、どんなにつらいことがあっても、女神さまから聞いた花の国をめざしてゆくのでした。花の国へ行けば、おやゆびひめはきっと本当の幸せにめぐりあうことができるというのです。冬の寒い日、たおれているおやゆびひめを助けた野ネズミは幸せになるためにモグラさんと結婚するようにせまります。とうとう結婚式の日がきました。そこへ、いつか助けてあげたツバメが現れます。「さぁ、行きましょう、花の国へ・・・・・」
台湾の黒社会組織の殺人兵器として養成された少女グラス・ハート。彼女は自殺を図るが、シティーハンターのパートナー、香の心臓を移植され一命を取りとめる。蘇ったグラス・ハートは組織を抜け出し、香の記憶に導かれるように新宿のリョウの元へ。やがて二人は香の心臓という絆で強く結ばれた、父と娘としての生活を送り始めるのだった。
物語の始まりは、宇宙の中心と言われる星。銀河鉄道のすべての始発駅ディスティニー。有紀学(ユウキ・マナブ)は亡き父や兄の遺志を継ぎ、銀河鉄道の安全を守る空間鉄道警備隊(SDF)に入隊する。SDFは宇宙で最も正確と言われる銀河鉄道の運行スケジュールを守るため、各路線で起こる事故、災害、救命救急、宇宙海賊の討伐などに対処している。SDFと銀河鉄道全線を統括する謎の美女レイラ・ディスティニー・シュラは、人や生物、惑星の運命が見える能力を持っている。旅立つ者の未来にどんな苦難が待ち受けていると分かっていても、決してその未来を伝えてはならない“運命の守護者”である。しかし、自分の運命に立ち向かう旅人を、邪悪な力で変えようとする者が現れた時、彼女の秘められた力が発動する。果たして学の運命は、レイラにはどう映っているのだろうか…。銀河鉄道網を脅かす最大の危機が迫るなか、学は自らの運命をどう切り開いてゆくのか…。