テントを進んだ先、ついに鳴海たちはフランシーヌ人形を視界に捉える。しかし、辿り着くには最古の四人を倒さなければならない。満身創痍の鳴海にコロンビーヌが襲い掛かった時、フランシーヌ人形の破壊という一点のみでつながっていたしろがね達が、心を一つにして鳴海を守るのであった。
激戦の中でひとつ、またひとつと消えゆく命。鳴海もまた生死の境を彷徨っていた。そんな鳴海を救うべく、命がけの手術に挑むロッケンフィールド。一方、フランシーヌ人形と瓜二つのアンジェリーナ人形によって動きを封じられていたアルレッキーノとパンタローネがついに自由を取り戻す。徐々に形勢が悪化していく中、仲間たちの体と想いを受け継いだ鳴海がついに目を覚ます。
自身の出生の謎を知るべく、一人仲町サーカスの元を離れる勝。訪れたのは、かつて母と暮らしたアパート。母の死をきっかけに才賀家に引き取られたことを思い出す勝だが、父・貞義の顔はどうしても思い出せない。さらに移動する中で祖父・正二との会話に思いをはせた勝は、自身が生まれ変わった始まりの場所、からくり屋敷へと向かう。
からくり屋敷で襲ってきた黒賀の里の人形使いに捕らえられた勝。気が付くと、目の前にいたのは亡くなったはずの優しき祖父・正二であった。しかし、正二は勝を父・貞義と称し、敵意を露わにする。勝は、生命の水を含んだ正二の血を無理やり飲まされ、正二の記憶を追体験することになる。時は天保。場所は長崎。正二は町医者として働いていた。
正二の記憶を旅する勝が見たもの。正二は、生命の水を飲み干し、アンジェリーナと共に生きることを決意する。しろがねの力になるべく、懸糸傀儡の研究に励む正二。そして正二に寄りそうアンジェリーナ。ある日、正二が作った懸糸傀儡を世界中のしろがねにもたらすため、ルシールの命を受けたディーン・メーストルという男がフランスから訪ねてくる。
正二とアンジェリーナの子・エレオノールがこの世に生を受けた。エレオノールをきっかけに、少しずつ態度に変化を見せるギイとフランシーヌ人形。皆が幸せを感じていた。しかし、それも束の間、不気味な機械音とともに自動人形が黒賀村に襲来する。
記憶の旅から戻った勝は、自身が貞義ではないことを証明するため、黒賀の衆を掻い潜り屋敷から外へ走り出す。その際、勝を探して黒賀村を訪れたしろがねと偶然再会する。しかし、ギイたち追手から逃れる途中、またもや正二の記憶が頭を駆け巡る。記憶の中でエレオノールは、アンジェリーナの願いも虚しく生命の水を飲んでしまっていた。
自身の脳の情報を勝にダウンロードし、エレオノールと結ばれる。それが貞義の目的であった。正二の記憶の全てを知った勝は、様々な人の果たされぬ思いに涙する。それでもなお、勝を貞義だと決めつける正二やギイたち。ついにはギイが勝にメスを向ける。その瞬間、予期せぬことに、黒賀の衆のひとりが声を上げる。彼は、正二すら知りえない真実を話し出すのであった。
時を超え、姿を変え、自らの願いを叶えるために運命の糸を操っていた人物。それは、フェイスレスとして姿を現した白金であった。しろがねを攫い姿を消したフェイスレスは、巨大な銀色の女神を世界中に出現させる。そこからばら撒かれるゾナハ病。怒りと悲しみに体を震わせる勝は、ジャック・オー・ランターンに飛び乗り女神を追撃する。しかし、実体のない女神にはまるで通じない。ゾナハ病の蔓延を何としても食い止めるべく、勝はギイやリーゼと共にフェイスレスを追う。
ゾナハ病治療マシーン・ハリーを守るべく、研究所に到着した鳴海たち。トムを人質に取られたミンシアは、自動人形・ジョーンズと交戦状態に入る。ジョーンズの攻撃に翻弄されるミンシアだったが、死んでいった父やルシールたちのことを思い出し、奮起する。その頃、捕らわれの身であるしろがねは、自身をフランシーヌと呼び敬うコロンビーヌ、パンタローネ、アルレッキーノに煩わされていた。
戦いが続くゾナハ病研究所。ジョージは新型のしろがね-Oであるシュナージーと激突するが、まるで歯が立たない。そんなジョージに対し、フェイスレスの側についた理由を語るシュナージー。一方、阿紫花はサハラでの因縁があるパンタローネに戦いを挑む。攻撃の分析とフウの言葉をもとに勝機を見出すが、その上をいくパンタローネに次第に圧倒されていく。
ついにゾナハ病治療マシーン・ハリーのもとに辿り着いた鳴海とミンシア。しかし、バンハートたち研究者は二体の自動人形、ブロム・ブロム・ローとドリル・セプテンバーによって瀕死の状態となる。一刻も早く手当てをするため、二手に分かれて戦うが、ミンシアがブロム・ブロム・ローの凶刃に倒れてしまう。
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